How To Use
  • To navigate between chunks, either use the Next and Previous buttons or simply click on the chunk you wish to edit. You can also use keyboard shortcut Alt+N for Next, Alt+B for Previous, and Alt+M for Mark & Next.
  • Changes are saved as soon as you navigate away from a chunk.
  • Chunks have three states: New, Seen, and Verified. If a chunk was found in translation memory, it will be inserted as Seen or Verified.
  • If a chunk is modified while in New state, it will be changed to Seen state.
  • Subscribers may click on source words to look up translations and add expressions to their personal dictionaries.
  • Style markers (e.g. <S4> and </S4>) signify that the text inside has a different format or effect. The markers can be moved around as needed, but don't change the numbers in them.



RuBisCO



Figur 1 .


Rumlig illustration af RuBisCO , som viser placeringen af de lange kæder hvide / grå og de korte blå og orange .


, bedre kendt under navnet er et enzym , der bruges i Calvins cyklus som katalysator for det første , større skridt i kulstofbindingen , en proces , hvor atomer fra atmosfærens CO2 gøres tilgængelige for organismerne i form af energirige molekyler som f.eks. sukrose .


RuBisCO catalyserer enten eller oxidering af ribulose 1,5-bisfosfat bedre kendt som RuBP under forbrug af henholdsvis CO2 eller ilt .



Hvad der gør RuBisCO enestående og anderledes i forhold til alle andre enzymer , er det , at det kan overleve egen hånd uden at have behov for planten .


Derfor bliver det tilbage , selv efter at planten er død , og hjælper til med nedbrydningen .


Det skyldes , at det hverken påvirkes af temperatur eller pH .



RuBisCO er meget vigtigt på grund af dets biologiske betydning , især fordi det katalyserer den mest brugte kemiske proces henholdsvis inddragelse og frigivelse af af CO2 fra og til atmosfæren .


RuBisCO er desuden det mest almindelige protein i bladene , og det kan tilmed være det mest almindeligt forekommende protein i verden , da planter udgør mere end 99 % af Jordens biomasse .


.


I bevidstheden om stoffets vigtige rolle i biosfæren , er der bestræbelser i gang at genmanipulere dyrkede afgrøder , sådan at de får et mere effektivt RuBisCO se nedenfor .



Struktur



Hos planter , alger , cyanobakterier samt fototropiske og kemoautotropiske proteobakterier består enzymet almindeligvis af to typer af protein-underenheder , som kaldes den lange kæde L med ca. 55.000 Da og den korte kæde S med ca. 13.000 Da .


De enzymaktive substrat ribulose 1 , 5-bisfosfat bindingssteder findes i de lange kæder , der danner dimere forbindelser , som vist figur 1 ovenfor til højre , hvor aminosyrer fra hver af de lange kæder bidrager til bindingsstederne .


En helhed af otte lange kæde-dimerer og otte korte kæder samles til et større kompleks med ca. 540.000 Da .


Hos nogle proteobakterier og dinoflagellater har man fundet enzymer , der udelukkende består af lange kæder .



Magnesiumioner Mg2+ er nødvendige for enzymaktivitet .


Korrekt placering af Mg2+ i enzymets aktive sted kræver , at et lysin det aktive sted får tilført et aktiverende CO2-molekyle hvorved der dannes et karbamat .


Dannelsen af karbamatet bliver begunstiget af et basisk .


pH og koncentrationen af magnesiumioner i væskedelen af grønkornene stroma forøges i lys .


Se nedenfor .



Enzymaktivitet



Figur 2 .


Calvins cyklus og kulstofbinding



Som vist Figur 2 til venstre er RuBisCO et af mange enzymer , der indgår i Calvins cyklus .



Substrater



Under kulstofbindingen er RuBisCOs substrater ribulose 1,5-bisfosfat , CO2 ikke det aktiverende CO2 og vand .


RuBisCO kan også katalysere en proces med ilt O2 som substrat i stedet for CO2 .



Produkter



Når det er CO2 , der er substratet , bliver resultatet af karboxylase-processen et yderst ustabilt mellemprodukt med seks kulstofatomer , der kaldes 3-keto 2-karboxyarabinitol 1,5-bisfosfat .


Det går i stykker nærmest øjeblikkeligt og bliver til to molekyler 3-fosfoglycerat .


Dette ustabile molekyle , som bliver skabt under den indledende karboxylering , var ukendt indtil 1988 , da det blev isoleret første gang .


3-fosfoglycerat kan bruges til at danne større molekyler , så som glukose .


Hvis det er fri ilt , der er substratet , bliver produkterne af oxygenaseprocessen fosfoglykolat og 3-fosfoglycerat .


Fosfoglykolat indleder en serie af processer , der kaldes fotorespiration , og som inddrager enzymer og cytokromer , der findes i mitokondrierne og .


Under denne proces omdannes to molekyler fosfoglykolat til et molekyle CO2 og et molekyle 3-fosfoglycerat , som kan indgå i Calvins cyklus .


Noget af fosfoglykolatet kan tilbageholdes af planterne , sådan at de kan producere andre molekyler , som f.eks. glycin .


Ved de niveauer af CO2 og ilt , som findes i atmosfæren , er forholdet mellem de to processer ca. 4:1 , hvad der medfører en nettokulstofbinding kun 3,5 % .


RuBisCO-enzymets manglende evne til at undgå at reagere med ilt reducerer derfor mange planters fotosyntesepotentiale .


Visse planter , mange alger og fotosyntetiserende bakterier har klaret denne begrænsning ved at opfinde midler til at øge CO2-koncentrationen rundt om enzymet .


Metoderne spænder fra C4-kulstofbinding og til brugen af pyrenoid .



Enzymaktivitetsrate



Nogle enzymer kan typisk gennemføre tusindvis af kemiske reaktioner pr. sekund .


Men RuBisCO er langsomt og kan kun binde 3 CO2-molekyler pr. sekund .


Ikke desto mindre øges RuBisCO-aktiviteten under de fleste forhold sammen med øgede koncentrationer af CO2 på grund af den ekstremt høje koncentration af enzymet .


Når lysmængden ikke nedsætter fotosyntesen , bliver det derfor koncentrationen af CO2 , der er den begrænsende faktor .


I sidste ende er det i øvrigt en anden faktor ved Calvins cyklus , der er skyld i den begrænsede fotosynteserate , nemlig at RuBisCO ikke kan gendannes hurtigt nok .



Regulering af RuBisCOs enzymaktivitet



RuBisCO er sædvanligvis kun aktivt om dagen , da ribulose 1,5-bisfosfat ikke bliver produceret i mørke på grund af styringen af adskillige andre enzymer i Calvins cyklus .


Dertil kommer , at RuBisCOs aktivitet bliver samordnet mange måder med de andre enzymer i Calvins cyklus :



Regulering ved ioner .


Når grønkornene bliver belyst , stiger pH i stroma fra 7,0 til 8,0 på grund af proton brintion , H+ gradienten , der skabes ind gennem tylakoidmembranen .


Samtidig flyttes magnesiumioner Mg2+ ud af tylakoiderne , og det øger koncentrationen af magnesium i grønkornets stroma .


RuBisCO har et højt optimalt pH det kan være >9,0 , afhængigt af koncentrationen af magnesiumioner , og det bliver aktiveret ved tilførslen af CO2 og magnesium til de aktive steder som beskrevet ovenfor .



Regulering ved aktivase .


Hos planter og visse alger er et andet enzym , RuBisCO aktivase nødvendigt for at muliggøre dannelsen af det afgørende karbamat det aktive sted hos RuBisCO .


Aktivase er nødvendigt , fordi ribulose 1,5-bisfosfat RuBP substratet binder sig kraftigere til aktive steder , der mangler karbamat , og det sinker aktiveringen markant .


Under lyspåvirkning fremmer RuBisCO-aktivase løsgørelsen af det hæmmende eller under nogle betingelser :


oplagrende RuBP fra de aktive steder .


Aktivase kræves også hos nogle planter f.eks. Tobak og mange Bønner , fordi RuBisCO bliver hæmmet i mørke af et konkurrerende hæmstof , der dannes i disse planter , en substratanalog , der hedder 2-karboxy-D-arabitinol 1-fosfat CA1P .


CA1P bindes tæt til det aktive sted et karbamyleret RuBisCO og hæmmer katalytisk aktivitet .


Under belysning fremmer RuBisCO-aktivase også løsgørelsen af CA1P fra de katalytiske steder .


Når CA1P er frigjort fra RuBisCO , bliver det hastigt omfannet til en ikke-hæmmende form af det lysaktiverede enzym CA1P-fosfatase .


Endelig er det sådan , at ud af adskillige hundreder af reaktioner med CO2 eller ilt vil en enkelt ikke blive ført til ende , og der dannes andre , hæmmende substratanaloger det aktive sted .


Endnu en gang kan RuBisCO-aktivase fremme løsgørelsen af disse analoge stoffer fra de katalytiske steder og vedligeholde RuBisCO i en katalytisk aktiv form .


Under RuBisCos indledende lysproces bindes det RuBP , som blev adskilt fra RuBisCO , til det karbamylerede enzym , og efter fjernelse af protoner dannes Enediol , som kan reagere med CO2 .


En mangel enten RuBisCO eller RuBP i et hvilket som helst trin vil lukke processen af for andre faktorer , inklusive CO2-mængden .


Af den grund kan modeller , der bygger en begrænsning RuBisCO ved lave CO2-niveauer , ikke understøtte livet planeten .


Aktivase-enzymets egenskaber begrænser planters fotosyntetiske aktivitet ved høje temperaturer .


CA1P har også vist sig at kunne fastholde Rubisco i en konformation , som er beskyttet mod proteolyse .



Regulering ved ATP / ADP og aktivasestyret reduktion / oxideringstilstand i stroma Fjernelsen af de hæmmende stoffer RuBP , CA1P og andre hæmmende substratanaloger ved aktivase forudsætter et forbrug af ATP .


Denne proces hæmmes ved tilstedeværelse af ADP , og det betyder , at aktivaseenzymets aktivitet afhænger af forholdet mellem disse to stoffer i grønkornets stroma .


Hos de fleste planter bliver aktivases følsomhed overfor ATP / ADP-forholdet desuden ændret af stromas reduktion / oxidering tilstand via et andet , lille reguleringsprotein , .


den måde kan aktivases aktivitet og RuBisCOs aktiveringsgrad ændres som svar lysintensiteten og derfor også tempoet i dannelsen ribulose 1,5-bisfosfat-substratet .



Regulering ved fosfat .


Hos cyanobakterierne deltager uorganisk fosfat Pi i den koordinerede regulering af fotosyntesen .


Pi bindes til RuBisCOs aktive sted og til et andet sted den lange kæde , hvor det kan påvirke overgange mellem den aktiverede og de mindre aktive former af enzymet .


Aktiveringen af Bakterie-RuBisCO kan være særligt følsomt for Pi-niveauer , der kan virke samme måde , som RuBisCO-aktivase hos højere planter .



Regulering ved CO2 .


Da CO2 og ilt konkurrerer om det aktive sted RuBisCO , kan kulstofbindingen ved hjælp af RuBisCO forøges ved at hæve CO2-niveauet i den del , som indeholder RuBisCO grønkornenes stroma .


Flere gange i løbet af planternes udvikling er der opstået mekanismer , der forøger CO2-niveauet i stroma se C4-kulstofbinding .


Brugen af ilt som et substrat er tilsyneladende en forvirrende proces , for det virker , som om den kaster indvundet energi bort .


Men den kan være en mekanisme , der skal forebygge overbelastning i perioder med stor lysindstråling .


Denne svaghed ved enzymet er baggrunden for fotorespirationen , som kan betyde , at sunde blade i klart lys kan opnå et netto-nulresultat i kulstofbinding , når forholdet mellem ilt og CO2 kommer op en tærskel , hvor ilt bliver bundet i stedet for kulstof .


Fænomenet er først og fremmest temperaturafhængigt .


Høje temperaturer nedsætter koncentrationen af CO2 , som er opløst i bladvævenes fugtighed .


Det samme fænomen er også forbundet med vandmangel .


Da bladene bliver afkølet ved fordampning , vil mangel vand fremkalde høje temperaturer i bladene .


C4-planter bruger i begyndelsen enzymet , og det har en højere bindingsevne for CO2 .


Under processen bliver der først dannet et mellemprodukt med 4 kulstofatomer , og det bliver derpå befordret hen til et sted , hvor der foregår C3-fotosyntese , for derefter at blive de-karboxyleret , der frigives CO2 , der øger koncentrationen af CO2 .


Dette er baggrunden for navnet C4-planter .


CAM-planter holder deres spalteåbninger undersiden af bladet lukkede om dagen , hvad der sparer vandet , men forhindrer fotosyntese , der kræver at CO2 kan passere disse åbninger ved .


Fordampning gennem bladets overside bliver forhindret ved et lag af voks .



Genmanipulation



Da RuBisCO ofte anses for at begrænse fotosyntesen hos planter , kunne det være muligt at forbedre effektiviteten af fotosyntesen ved at ændre RuBisCO-generne i planterne , sådan at man øger enzymets katalytiske aktivitet og/eller nedsætter tempoet i iltningsaktiviteten .


Metoder , som man er begyndt at undersøge , omfatter overførelse af RuBisCO-gener fra én organisme til en anden , forøgelse af niveauet for dannelse af RuBisCOs underenheder , dannelse af RuBisCOs korte kæder ud fra grønkorn-DNA og ændring af RuBisCo-generne , man kan forsøge at øge tendensen til kulstofbinding .



En særligt interessant fremgangsmåde er at indføre RuBisCO-varianter med naturligt høj tilbøjelighed for CO2 , så som typer fra rødalgen Galdieria partita , i planter .


Man kan forvente , at det vil forbedre den fotosyntetiske effektivitet hos planteafgrøder .


Vigtige fremskridt dette område omfatter erstaningen af tobaksplantens enzym med det tilsvarende fra den fotosyntetiserende purpurbakterie Rhodospirillum rubrum .



En ny teori undersøger udbyttet ved den forholdsmæssige tilbøjelighed dvs. evne til at begunstige i forhold til at indbygge fri ilt , hvad der fører til den energimæssigt ødsle fotorespiration og den rate , produktet dannes ved .


Forfatterne konkluderer , at RuBisCO i realiteten kan have udviklet sig til et punkt nær det perfekte hos mange planter med vidt forskellig adgang til substrat og miljøforhold , sådan at der er opnået et kompromis mellem CO2-målrettethed og tempo i processen .


Men forfatterne fra det samme forskerhold har fremsat en teori om , at fotosyntesen bliver hæmmet af RuBisCO ved de CO2-koncentrationer , der er i overensstemmelse med livets opretholdelse kloden .



Se også



C4-plante



CAM-plante



Fotorespiration



Genetisk modificeret organisme



Kulstofkredsløb



Pyrenoid



Eksterne links



Vedrørende mekanismen bag den RuBisCO-katalyserede reaktion



Rubisco :


Protein Data Bank indgang



Planterigets dovendyr :


artikel om det dovendyrsagtige enzym , RuBisCO



Rubisco



Noter



Figur 3 .


I denne figur har hver proteinkæde i LS2-komplekset fået sin egen farve , det er lettere at identificere den .



Litteratur



H. Sugawara, H. Yamamoto, N. Shibata, T. Inoue, S. Okada, C. Miyake, A. Yokota og Y. Kai: <S2>Crystal structure of carboxylase reaction-oriented ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from a thermophilic red alga,"Galdieria partita"</S2>, i <S2>Journal of Biological Chemistry</S2>, 1999, bd. 274, side 15655-61. (Se teksten <S3>online</S3>).



A.R. Portis Jr. og M.A.J. Parry: <S2>Discoveries in Rubisco (Ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase): a historical perspective</S2> i <S2>Photosynthesis Research</S2> 2007, bd. 94, side 121-43. (se teksten <S3>online</S3>).



Kategori :


Fotosyntese Kategori :


Enzymer

 

Add Expression

ReadMe: Don't use this for context-based errors!

User Dictionaries are a powerful tool, but with that power comes...you know the rest.

In particular, you should not use a User Dictionary to correct errors in the translation. If the translation failed due to an incorrect analysis, such as mistaking a verb for a noun, you should instead tell us about it.

Ideal candidates to go into a User Dictionary are terms and expressions where you always, in all contexts, for all word classes want your own alternative translation to be picked.

Please enter expressions in dictionary lookup form (uninflected) where possible. Valid exceptions are where the expression is inherently plural, such as shorts or trousers.

Post-Edit Actions